Biología de la conducta

La memoria,  como resultado del aprendizaje, no es un proceso simple, sino, que tiene dos formas; la memoria implícita (no declarativa), memoria inconsciente de destrezas perceptivas y motoras, y la memoria explícita (declarativa) que es la memoria de personas, lugares y objetos que requiere una recuperación consciente.

El almacenamiento a corto plazo de la memoria implícita en formas simples de aprendizaje es el resultado de variaciones en la eficacia de la transmisión sináptica.

La habituación, la sensibilización y el condicionamiento clásico son formas elementales de aprendizaje. En la habituación se aprende sobre las propiedades de un estímulo que resulta inocuo. La habituación implica una depresión presináptica de la transmisión sináptica. La disminución de la fuerza sináptica es el resultado de un descenso en el número de vesículas de transmisor liberadas en las terminales presinápticas. Estas variaciones plásticas de la fuerza funcional de las conexiones sinápticas constituyen los mecanismos celulares que median la memoria a corto plazo y se producen en varios lugares del circuito, por lo que la memoria está distribuida y almacenada por todo el circuito, no en un lugar especializado. Con el entrenamiento, especialmente si está espaciado de forma adecuada a lo largo de muchos minutos u horas, se pueden producir alteraciones importantes y duraderas de la fuerza de las sinapsis. El entrenamiento concentrado, en el que se administran estímulos de habituación prácticamente sin reposo entre sesiones, genera una sólida memoria a corto plazo, pero no a largo plazo, lo que demuestra un principio general de la psicología del aprendizaje: el entrenamiento espaciado suele ser mucho más eficaz que el entrenamiento concentrado para generar memoria a largo plazo.

La sensibilización implica la facilitación presináptica de la transmisión sináptica. Esta facilitación es más compleja que la habituación, dado que el estímulo nocivo aplicado produce una variación en la intensidad no solo en la vía estimulada sino también en otras vías. Como en la habituación, la sensibilización tiene una forma a corto y otra a largo plazo. Un solo estímulo produce una sensibilización a corto plazo, de minutos, mientras varios estímulos espaciados adecuadamente producen una sensibilización a largo plazo, de días o semanas.

Una sinapsis puede participar en más de un tipo de aprendizaje y almacenar más de un tipo de memoria, aunque la habituación y la sensibilización emplean mecanismos celulares diferentes para causar la alteración sináptica. La habituación es un proceso homosináptico en el que proceso que disminuye la fuerza de la sinapsis es resultado directo de la actividad de la neurona, mientras que la sensibilización es un proceso heterosináptico en el que la facilitación de la fuerza de la sinapsis es inducida por interneuronas reguladoras activadas por el estímulo. Existen varios grupos de interneuronas reguladoras, de los cuales el mejor conocido es el que libera serotonina.

El condicionamiento clásico supone la facilitación de la transmisión sináptica que depende tanto de la actividad de la neurona presináptica como de la postsináptica. En lugar de aprender sobre un estímulo, se aprende a asociar un tipo de estímulo con otro.

Un estímulo condicionado débil se puede convertir en un productor de respuesta muy eficaz cuando se combina con un estímulo no condicionado fuerte. El condicionamiento clásico genera una mayor y más duradera facilitación que la sensibilización.

El componente presináptico del condicionamiento clásico es la facilitación inducida por el emparejamiento apropiado de los estímulos condicionado y no condicionado. El componente postsináptico del condicionamiento cásico es una señal retrograda a la neurona presináptica. 

Como ocurre con la habituación y las restantes formas de aprendizaje, la práctica lleva a la perfección. La experiencia repetida consolida la memoria convirtiendo la forma a corto plazo en la forma a largo plazo. Una única sesión de entrenamiento origina una sensibilización a corto plazo, de minutos de duración, que no precisa de la síntesis de nuevas proteínas. Varias sesiones de entrenamiento, espaciadas adecuadamente, producen sensibilización a largo plazo de varios días o semanas que requiere la síntesis de nuevas proteínas.

El proceso por el cual la memoria a corto plazo, transitoria, se convierte en memoria a largo plazo, estable, se denomina consolidación. En la consolidación intervienen tres procesos: expresión genética, nueva síntesis de proteínas y crecimiento de conexiones sinápticas. La facilidad con que se transfiere la memoria a corto plazo a memoria a largo plazo varía mucho dependiendo de la atención, el estado de ánimo y el contexto social.

La memoria explícita implica la potenciación a largo plazo en el hipocampo. Una breve salva de estímulos de alta frecuencia (tetania) aumenta la amplitud de los potenciales postsinápticos. Esta facilitación recibe el nombre de potenciación a largo plazo (LTP, long-term potentiation). Según la ley de Hebb cuando un axón excita otra célula y toma parte en su activación de forma repetida se produce una alteración metabólica en una de las células, o en ambas, de forma que la eficacia de activación entre ellas se incrementa. La potenciación a largo plazo tiene un efecto transitorio temprano y una fase tardía de consolidación. Una salva de estímulos produce una LTP a corto plazo que dura de una a tres horas, no requiriendo la síntesis de nuevas proteínas. Cuatro o más salvas  de estímulos induce una LTP a largo plazo que dura al menos 24 horas y que requiere la síntesis de proteínas y ARN. La fase precoz de la LTP no produce variación en el número de sinapsis o el número de vesículas liberadas por cada potencial de acción. Por lo tanto la fase precoz de la LTP representa una modificación funcional, un incremento de la probabilidad de liberación del transmisor, sin alteración estructural. En la fase tardía de la LTP se produce incremento de la liberación de vesículas y por tanto el crecimiento de nuevos lugares de liberación presinápticos, lo que requiere la síntesis de nuevas proteínas.

Las variaciones en el mapa somatotópico producidas por el aprendizaje pueden contribuir a la expresión biológica de la individualidad. Los mapas de la superficie corporal de la corteza somatosensitiva primaria varían según los individuos de forma que refleja el diferente uso de las vías sensitivas. Las conexiones de las vías aferentes de la corteza pueden expandirse o retraerse dependiendo de la actividad. La reorganización de las aferencias también es evidente a niveles inferiores del encéfalo, especialmente a nivel de los núcleos del cordón posterior, que contienen las primeras sinapsis del sistema somatosensitivo. Por tanto, probablemente se producen cambios de organización a lo largo de toda la vía somática aferente. A medida que crecemos, cada unos de nosotros se ve expuesto a diferentes combinaciones de estímulos y desarrollamos capacidades motoras diferentes. De este modo, todos los encéfalos, incluso los de gemelos idénticos que comparten los mismos genes, son modificados de forma única por la experiencia. Esta modificación peculiar de la estructura encefálica, unida a la constitución genética única, constituyen el substrato biológico de la individualidad.

Las alteraciones neuronales asociadas al aprendizaje proporcionan información sobre trastornos psiquiátricos. Hasta hace poco, el punto de vista mayoritario de la medicina y de la psiquiatría era que los determinantes biológicos y sociales de la conducta actuaban sobre niveles diferentes de la mente. Las enfermedades mentales orgánicas comprendían las demencias, como la enfermedad de Alzheimer, y las psicosis tóxicas, como las producidas por el consumo crónico de alcohol o de cocaína. Las enfermedades mentales funcionales comprendían los diversos síndromes depresivos, las esquizofrenias y las neurosis. Las enfermedades que producían pruebas anatómicas de lesiones cerebrales se denominaban orgánicas, y las que carecían de dichos hallazgos recibían el nombre de funcionales. Actualmente esta distinción ya no se sostiene. Los sucesos diarios como la estimulación sensorial, la privación y el aprendizaje, pueden debilitar las conexiones sinápticas en algunas circunstancias y fortalecerlas en otras. La base de la neurociencia contemporánea es que todos los procesos mentales son biológicos y que, por lo tanto, cualquier alteración de dichos procesos es orgánica. Incluso aquellas alteraciones a las que se atribuye un  peso mayor a los factores sociales tienen un aspecto biológico, porqué es la actividad cerebral lo que está siendo modificado. En tanto en cuanto funciona una intervención social, sea a través de la psicoterapia, asesoramiento o apoyo familiar o de los amigos, actúa sobre el cerebro, en concreto sobre la fuerza de las conexiones entre neuronas. Resulta fascinante pensar que, en tanto en cuanto la psicoterapia tiene éxito en modificar la conducta, lo haga provocando alteraciones en la expresión de los genes. Con la mejora de las técnicas de neuroimagen, probablemente éstas no solo serán útiles para el diagnóstico de diferentes enfermedades neuróticas, sino también para evaluar los progresos de la psicoterapia.

Actualmente existen pruebas de que la predisposición a procesos psicóticos, como la esquizofrenia y los trastornos maniacodepresivos, es hereditaria, debida a variaciones alélicas. La biología celular sobre el aprendizaje sugiere también que las enfermedades neuróticas, adquiridas por el aprendizaje, intervienen alteraciones de la expresión de los genes, por trastornos de regulación. El desarrollo, las hormonas, el estrés, la adición a las drogas, el alcoholismo y el aprendizaje son factores que modifican la expresión de los genes alterando la unión de las proteínas reguladoras de la transcripción entre sí y con las regiones reguladoras de los genes. Es probable que algunas enfermedades neuróticas, o componentes de las mismas, así como diferentes formas de drogadicción, sean el resultado de defectos reversibles de la regulación de los genes.

Bibliografía:

• Principios de neurociencia, McGraw-Hill Interamericana de España, ISBN 978-84-486-0311-3
• Neurociencia y conducta. Pearson Prentice Hall, ISBN 978-84-89660-05-2

• En busca de la memoria. Una nueva ciencia de la mente, Katz Barpal Editores, ISBN 978-84-935432-8-0